种系发生分类学^1

作者：威利·亨尼格

• footnote

自进化论出现以来，生物学的任务之一是研究物种之间的种系发生关系。这项任务特别重要，因为物种之间存在的所有差异，无论是形态学、生理学还是生态学，在行为方式、或晚间地理分布方面，都像物种本身一样，在种系发生过程中进化。当人们认识到今天物种的多样性和不同物种的结构是在种系发生过程中演变的，（换句话说：当物种的种系发生关系被理解时，）这些差异就先变得可被理解。

调查所有现有物种之间的种系发生关系，并以无误的形式表达研究结果，是种系发生学的任务。

只有提出并回答三个基本问题，才能理解这个重要的生物学子科目的问题和方法：种系发生关系是什么，它是如何建立的，以及如何表达对它的知识，从而排除误解？

“系统发生关系”概念的定义是基于这样一个事实，即生殖在大多数生物中是两性的，通常只在基因隔离的受限生殖群落框架内发生。这尤其

本文主要关注昆虫。我们称之为物种的自然界中出现的生殖导管性群落。新物种起源于纯属，因为现有的生殖社区的一部分在很长一段时间内首先彼此外部隔离，以至于遗传隔离机制已经发展起来，当导致它们隔离的外部障碍被消除时，这些部分之间的生殖关系就不可能。因此，在给定时间（例如现在）一起存在的所有物种（=复制群落）都是由旧的同质生殖群落的分裂而产生的。基于这一事实，该概念的定义是“系统发育关系船”：在这种概念下，物种B与物种e的关系比与另一个物种A的关系更接近，当B的紫水晶祖先物种来源与物种e共同时，e不是物种A的祖先来源[Hennig（8）]。 因此，“系统发育关系”是一个相对概念。这样说是毫无意义的（因为不言而喻）：物种或物种群体是“系统发生学相关的”。任务是了解一个物种或物种群是否与另一个物种或多或少与另一个物种的密切相关。正如概念的定义所表明的，叶状遗传关系船的希腊保证，“共同祖先的可亲关系”[Bigelow (1)]。所有活物种之间都存在不同程度的系统发育关系，无论他们是否知道。系统发生系统学研究的目的是发现给定生物群中系统发生关系的适当程度。

不同物种之间存在的系统发生关系程度，因此也是系统发生系统学研究的结果，可以以视觉形式表示，这种形式不像所谓的系统发生树（树状图）那样能够容错。为了能够讨论这一点，不仅包括物种，还包括所有单系群必须在图里拥有姓名。“1\1 嗜虫群”是小或大物种群，其成员物种可以被认为彼此的关系比与这些群以外的物种的关系更密切[亨尼格（8）]。当一个符合这个后期的系统发育图通过命名所有单系群发育s而适合讨论时，那么可以通过对组名进行排序来记录该图，并且信息可以完全表达：

A.多足纲 Myriopoda

B.昆虫纲 Insecta

B.1 内口纲 Entognatha

B.1a 双尾目 Dipillra

B.1b 缺尾纲 Ellipura

B.1ba 原尾目 Protura

B.1bb 弹尾目 Collembola

B.2 棘颌

这种根据动物的<系统发育关系程度排列的单系群，在狭义上称为该群的系统遗传系统。这样的系统属于所谓的“等级”系统。由于广义上的“系统”意味着-根据给定原则排列元素的每一种，因此系统发生学ny-tree也可以称为系统发生系统。系统发育图和分层排列单系群的名称只是不同但可近似的呈现形式，其帐篷是相同的。因此，无论使用这些方法寻求的结果是否仅表示为系统发生学，关于系统发生学方法的所有可以说的所有内容（见下文）都适用

树，或者，作为狭义的系统发育系统，在分层排列的单系群名称列表中。

在某些情况下，组名的分层排列，即狭义的系统发生系统，比系统发生树更受欢迎。例如，在近翅目目录或核对表中，你可以以任何形式表达所有近端物种的系统发生关系，而无需使用单系发生树，就可以以任何方式被误解。

然而，由于生物学中也使用过类似层次的系统，因此出现了相当大的困难，其目的不仅仅是表达物种的系统发育关系。早在进化论出现之前，“系统学”就作为生物科学的一个分支而存在，该分支以有序地调查多种生物为目标。

自然，系统学中的分类原则不能是物种的系统发生关系，这种关系仍然没有得到认可，而只是生物体之间的形态相似性。尽管林奈已经认为生物体之间的形态相似性对应于多维网，但ics的这种形态系统也使用这些系统来解释其结果。还多次尝试将不同于等级制度的其他类型的系统引入生物系统学[见威尔逊和多纳（21）]。但他们没有成功。

今天，仍然有很多作者认为

生物“系统学”是根据生物的形态逻辑相似性对其进行分类，并为此目的使用分层类型的系统。毫不奇怪，形态学和系统发生系统之间的这种形式性认同会产生误解和严重错误。

基于这种dilTerent分类原则的系统之间的形式标识的危险来源是，在分层系统中，每个组的形成都与一个“初学者”有关，该组与该组的所有成员和只有这些成员[格雷格（3）]“一个许多关系”相连。在形态学系统中，属于每个群体的“初学者”是一个形式理想主义标准（“弓形”），其与群体其他成员的联系同样纯粹的形式化和理想主义。但是，在系统发生系统中，每个组相关的“初学者”是一个真正的生殖群落，在过去的某个时候，它确实作为有关群落的祖先物种存在，独立于构思它的大脑，并通过与群其他成员的家谱联系而仅与这些成员的联系而联系在一起。人们可以毫不费力地从文献中举出许多例子，在这些例子中，根据形态系统学原理构思的群体的正式初学者（“弓形”）被错误地与逻辑错误的所有后果误认为单系群的真正初学者（祖先物种）。

如果形态相似程度是对系统发育关系的精确测量，那么形式形态学（分类学）等级系统与系统学系统学同等层次系统之间就不会出现这种危险的差异。但事实并非如此。此外，目前还没有理论上不反对的莫氏相貌相似概念的定义，也没有任何方法可以被接受为唯一一种方法，可以令人满意地确定形态相似性阈值以上，即在很多特征上一致的相对相似的物种之间的相似程度。

在这种情况下，如果能够就生物科学分支（简称系统学）将来是否会始终试图表达生物的形态特征或其系统发生关系达成一致，那么系统发生学和形态学系统正式身份所产生的危险将避免。